האם ההסוואה בטבע היא מיתוס?

מה אם אגיד לך שהסוואה היא מיתוס?

צבעם של בעלי חיים הוא בעיקר א-ביוטי ולא ביוטי (הסוואה)?

כתב: צבי סבר, מארס 2014.

לשעבר במחלקה לביולוגיה, האוניברסיטה של אינדיאנפוליס, אינדיאנה, ארה"ב.

[email protected]

למאמר נוסף של צבי סבר באתר זה: מגיפת הקורונה.

המאמר תורגם מהמקור:

Sever, Z., 2024. What If I Told You Camouflage is a Myth? Animal Coloration is
Mainly A-biotic and not Biotic (Camouflage). Research in Ecol­ogy, 6 (1): 14-27.
DOI: https://doi.org/10.30564/re.v6i1.6100

תַקצִיר

במאמר הנוכחי, המחבר טוען שהתפיסה שבעלי חיים לכאורה מציגים אסטרטגיה של הימנעות זיהוי באמצעות הסוואה – כלומר על ידי התחפשות לצבעים הטבעיים של סביבתם – אינה המקרה האמתי בטבע אלא, שולית בלבד. צבע בעלי חיים הוא בעיקר א-ביוטי (אקו-פיזיולוגי) ולא ביוטי (הסוואה).

הטענה בדבר היעדר תופעת ההסוואה בקרב בעלי חיים, כתגובה אבולוציונית נפוצה, מבוססת על שלושה טיעונים:

1. שהקרנת הצבעים הטבעיים של הסביבה היא בהקשר לאקו-פיזיולוגיה.
2. שטורף ונטרף מהווים "צמד אבולוציוני" ובהתאם לכך, הם יודעים איך לזהות אחד את השני (כדי לשרוד הם נוקטים באסטרטגיות שונות, שהסוואה אינה אחת מהן).
3. הגישה של ייחוס הסוואת בעלי חיים להקרנת צבעי הסביבה היא אנתרופוצנטרית. במקום הגישה הביוטית-אתולוגית המקובלת (הסוואה צבעונית), המאמר הנוכחי מציע הכרה בתנאים א-ביוטים ואקו-פיזיולוגיים כתחום מחקר מובחן, שכותרתו "הקרנה של צבעי סביבה על ידי בעלי חיים", ומאמר זה הוא קול קורא לאקו-פיזיולוגים להוכיח שהגישה הזאת אכן מציעה תרומה מיוחדת להבנת הצבע בבעלי חיים.

1. חומרים ושיטות

סקירה של הספרות מימי קדם (המאה הרביעית לפני הספירה, אריסטו¹) עד ימינו²  נעשתה על מנת לטעון כי התפיסה שבעלי חיים לִכאוֹרָה מציגים אסטרטגיה של הימנעות זיהוי באמצעות הסוואה אינה המקרה האמתי בטבע.

1. מבוא

הסוואה, גם אם לא במונח המדויק הזה, הוכרה ככזאת מאז ימי קדם; וכבר במאה הרביעית לפני הספירה, ערך אריסטו תצפיות על השינויים הפעילים בצבע, המבוצעים על ידי התמנון והדיונון, כדי להידמות לאבנים ובית הגידול שמסביב לצורך היעלמות.

ארסמוס דרווין³, אחד מאבות המחקר הביולוגי, התיעוד והשיטתיות בקיום בעלי החיים בטבע, כתב בספרו Zoonomia (1794–1796): "הרבה מיני בעלי חיים התאימו את עצמם בדרכים שונות כדי להבטיח את ביטחונם, על ידי פיתוח קונכיות קשות או הסוואה" (זואונומיה א', עמ' 505). נכדו, צ'ארלס דרווין, לא השתמש במונח "הסוואה" אלא במונח "הִתדַמוּת"⁴. נראה שמאז התייחסו החוקרים תמיד לתופעה של הסוואה בטבע כמובנית, וכך יש גם ספרים המוקדשים לנושא^2,5-8 . יש ספרות ענפה בנושא ההסוואה וסקרים רבים שפורסמו בשנים האחרונות בנושא^9-12  כמו גם מחקרים רבים שפורסמו על ההיבטים האבולוציוניים של הסוואה¹³ וחיקוי, בעקבות צבעים שהתגלו במאובנים¹⁴. במקומות שבהם אין הסכמה בקרב החוקרים, הם מתמקדים במנגנונים מאחורי תופעת ההסוואה, אבל לא מטילים ספק בקיומה ^15–17.

במאמר זה ברצוני לצטט את המילים של החוקר המתועד הראשון שכתב על הנושא, לפני יותר מ-2,300 שנה: "הוא יכול לשנות את צבעו כדי לגרום לו להידמות לצבע של בית הגידול" (אריסטו מאה 4 לפנה"ס¹); כמו כן מילות הפתיחה במאמרו של אנדלר¹⁵: "מזה זמן רב ידוע כי הצבעים והגוונים הכלליים של בעלי החיים נוטים להתאים לרקע שלהם". כאן, עם זאת, אציג רציונל שונה משלהם ואטען כי התופעה אינה בדרך כלל תגובה ביוטית – כלומר דמיון לסביבה, התאמת רקע או הסוואה, המבוצעת על מנת להטעות חיות אחרות. נכון יותר לומר, שזוהי תגובה א-ביוטית, אקולוגית-פיזיולוגית: במילים אחרות, הקרנה של צבעי הסביבה, כדי להשיג יתרונות אקו-פיזיולוגיים.

אני מבסס את טענתי בנוגע לאי-קיומה של הסוואה בבעלי חיים כפתרון אבולוציוני נפוץ, בהסתמך על שלושה טיעונים: הקרנת הצבעים של הסביבה קשורה לאקו-פיזיולוגיה; טורף ונטרף מהווים "צמד אבולוציוני" ובהתאם לכך הם יודעים לזהות אחד את האחר; והאפשרות לאנתרופוצנטריות של אלה המתעקשים שהסוואה נפוצה מאוד בטבע.

1.  תוצאות ודיון – שלושת הטיעונים

לפי חלקה של התזונה במלחמת הקיום (עיקרון חיים-ארוחת ערב¹⁸) ושאלת הסיכון הכרוכה בה (דילמת ארוחת הערב¹⁹), הנטרף צריך לנסות כל דרך אפשרית על מנת לשמור על חייו. טענת המאמר הנוכחי היא שהסוואה היא בדרך כלל לא אחת מהדרכים האלה – לא לנטרף ולא לטורף. בהמשך, אטען כי הצבעים שכביכול נועדו להסוואה הם למעשה צבעים המשרתים את הצרכים ה-אביוטיים של בעלי החיים.

• טיעון א'-החזרת צבעי הסביבה היא פתרון אקולוגי-פיזיולוגי

אני רוצה להציע שנושא הצבע ש"עוטף" את בעלי החיים יבחן לא מנקודת מבט ביוטית 'ראיה' אלא מן ה-א-ביוטית: במילים אחרות – "התאמה אקולוגית-פיזיולוגית למאפיינים של בית הגידול ", בדגש על התנאים של ההחזרה.

קשר בין פיסיולוגיה וצבע וכיוון הגוף כבר צוין על ידי שמידט-נילסן בספרו הקלאסי²⁰. מנדלסון גם ציין זאת לגבי הניסיון והידע שלו בהתייחס למדבריות המזרח התיכון, שם הוא מצא את יונקי המדבר הגדולים, הטורפים והנטרפים, שהם בהירים כצבע הסביבה בה הם חיים, וזאת כדי להחזיר/לפלוט את קרינת השמש²¹. התופעה, המכונה 'אסטרטגית טמפרטורה מקסימלית'²² נחקרה רבות גם בזוחלים²³.

מעבר להתייחסות לחיה כלשהי, מספר כללים מסבירים את ההשפעה ה-א-ביוטית, פיזיולוגית אקולוגית על בעלי חיים, כמו חוקי ברגמן, העוסקים ביחס שבין משקל הגוף של בעל החיים לאזור הגיאוגרפי שבו הוא חי²⁴, או הכלל של  אלן  המתייחס לקשר בין אורכם של אברי הגוף (האוזניים, הזנב, הגפיים, המקור וכו') לטמפרטורה באזור המחיה^25,26. שני כללים מקשרים את צבע בעלי החיים עם אקלים: חוקי גלוגר (צבעים כהים יותר באזורים חמים ולחים²⁷) וחוקי בוגרט (צבעים כהים יותר באזורים קרים, בשים לב להשפעות מנוגדות לכאורה על פי הסקר של דלהיי וכל האחרים²⁸ העוסק בציפורי שיר).

בעוד האמור לעיל מאפשר לתומכי ההסוואה לטעון, שהמינים ביער הגשם הטרופי כהים יותר מבני מינם השוכנים באזורים קרים ויבשים, כי הצבע הכהה מאפשר הסוואה טובה ביער, המאמר הנוכחי מתייחס דווקא להסבר הא-ביוטי (השפעת הסביבה), כגורם המשפיע על צבע החיה.

אם זה אכן כך הרי שלגבי הגמל, הנמר, הצבוע, הדוב, העש ואחרים, הגיוני יותר לחפש הסבר לצבעיהם כמחזירים את אלה של  בית הגידול שלהם ולא כהסוואה – כלומר, ההסבר האקו-פיזיולוגי. להלן מספר דוגמאות – לא הסוואה אלא הקרנה של צבעי בית הגידול.

Cephalopods (סִילוֹנִיּוֹת/ראש-רגליים): רבגוניות שינוי הצבע בממלכת החי היא כנראה הכי מפותחת ומשוכללת ברכיכות הימיות (תמנונים ודיונונים). לפי הנלון והאחרים²⁹: הרכיכות הימיות פיתחו מערכת חזותית מתוחכמת השולטת בעיצוב הגוף לתקשורת והסוואה… הראש רגליים פיתחו טקטיקת הגנה שונה: הם משתמשים בראייה החדה ובעור המתוחכם שלהם – עם שליטה עצבית ישירה לשינוי מהיר וכוונון עדין לגיוון אופטי – כדי להתאים במהירות את תבנית הגוף שלהם להסוואה בהתאמה מדהימה למערך בלתי מוגבל של רקעים חזותיים: שוניות אלמוגים צבעוניות, שוניות סלעים מתונות, יערות אצות, מישורי חול או בוץ, מרבצים של צמחי ים  ואחרים.

היכולת של התמונונים והדיונונים (coleoid cephalopods)  לשנות צבע בהתאם לסביבה שלהם, אם כי היא מדהימה, היא אינה הוכחה לסיבה ביוטית – כלומר, כדי למנוע את סכנת ההיטרפות או הכנות לקראת טריפה; ואם במקום המילה "הסוואה" אנחנו כותבים "הקרנה של צבע בית הגידול ", זה כן עדיין יכולת מרשימה, עם האנטומיה של החיות שהייתה ועדיין נלמדת לעומק כדי להבין את מהות היכולות האלה^31,30. באופן דומה, מכיוון שיש לחיה את היכולת לחקות בצורה מושלמת את הצבעים של הסביבה- כלומר מגוון צבעים, היא מנצלת יכולת זו גם לתקשורת תוך מינית³² כמוכר אצל הזיקיות (ראה להלן).

חרקים: העש השחור (Peppered moth) המפורסם פעיל בלילה ובשעות היום הוא נח מתחת לענפים אופקיים בחופת העץ³³. לכן אין זה פלא שהציפורים שמחפשות מזון מעל הענפים לא מבחינות בו (ראה ביקורת דומה בספרו של מג'רוס על מלניזם תעשייתי³⁴). למרות זאת, יש צורך בהסבר על צבעו הכהה של העש, שכאילו משקף את הסביבה המזוהמת שלו. ואכן, וולס³³ מציע לחפש בגורם הא-ביוטי את הכיוון, כגון "מלניזם (כהות) תרמי". הנושא שנוי במחלוקת ומלט³⁵ מסכם זאת עם השאלה "במה ולמי אתה מאמין?"

המחקר של וולטון וסטבנס ³⁶, אשר ביצעו  ניסוי טריפה מלאכותי, אינו מספק הוכחה לכך שהקרנת רקע בית הגידול הוא תגובה ביוטית של הסוואה, אלא, אפילו מגביר את הצורך להתמקד באפשרות הא-ביוטית, כפי שניתן ניתן ללמוד גם מהמחקר המרשים על העש בוגונג באוסטרליה³⁷.

עכבישים: עכבישים מציגים שפע של מנגנונים שבאמצעותם ניתן להפיק צבע³⁸ ובהתאם לכך יש דיווחים על עכבישים מוסווים בתוך פרחים³⁹, בתוך מארזי ביצים⁴⁰ ואף הסוואתם ברקע הקורים של עצמם⁴¹. אולם נראה שלא הטורפים ולא הנטרפים שלהם מושפעים מה"הסוואה", כי גם אלה וגם אלה מבחינים בקרינת על סגול (UV) על קורי העכבישים, מה שעוזר לטורפים לזהות אותם וגם מסב את תשומת הלב של הנטרפים אליהם⁴¹. פיגון וקאסאס⁴² מציינים: סרטבישים יכולים להיות בלתי נראים לעיננו באופן מרהיב כאשר הם תואמים לצבע בפרחים עליהם הם צדים; עם זאת, עדיין אין ראיות להתאמת צבעים כבעלת יתרון בתפישת יותר טרף, תוצאה זו כנראה תלויה בעובדה שהתאמת סרטבישים לפרחים אינה בלתי נראית לדבורים וזבובים שהם הטרף הנפוץ שלהם.

בגלל שהטרף מבחין בניגוד הנוצר על ידי קרינת ה UV, הוא נמשך לכיוון העכביש "המוסווה" ולמעשה מעדיף פרח התפוש על ידי עכביש⁴³.

דגים: ההתנהגות של דגי סול (סוליתאים/דגי משה רבנו-גופם משוטח) צעירים כוללת העדפה של רקע דומה לצבע גופם⁴⁴, וגם אז התאמתם לחול אינה מושלמת, והם עדיין קוברים את עצמם בחול⁴⁵. יתר על כן, הטורפים שלהם בגיל הזה הם סרטנים (ראה⁴⁶  ואיור 1 ב-⁴⁷). האמור לעיל מעיד על כך שההסוואה אינה המערכת שבה נעשה שימוש כדי להימנע מגילוי. סרטנים מהלכים על פני הקרקע ולכן כאשר הדג נמצא על פני הקרקע הסרטן מבחין בו על רקע מי הים התכולים ולא על רקע הקרקע עליה עומד הסרטן. יכולתו של דג הסול לשנות את צבע גופו לזה של הסביבה מעידה על פעילות חיישנים שאמורים להיות לדג כדי שצבעו ישתנה ויותאם לזה של הסביבה, כפי שנאמר כבר במאמר.

זוחלים: הזיקית משמשת דוגמה קלאסית למי שטוען לשימוש בהסוואה, והיא אפילו צוינה על ידי אריסטו¹, אם כי הוא ציין רק את העובדה של היכולת לשנות צבע מבלי לספק הסבר לכך; ואכן, מחקרים גילו שרוב שינויי הצבע בזיקיות קשורים לתקשורת תוך מינית^49,48 . במחקר שבו סטיוארט-פוקס ומוסאלי⁵⁰ בדקו 21 מינים של זיקיות ננסיות, הם מצאו "שסביר להניח שהיכולת המדהימה לשנות את הצבעים אצל הזיקיות הננסיות התפתחה יותר כדי לשכלל את האיתות  החברתי ופחות כדי לסייע להם להעלם ברקע תואם." לעומת זאת, כאשר בחנו נוכחות של טורפים ליד הזיקיות, בהקשר עם שינויי צבע להסוואה⁵⁰, המחברים ניסו שוב ושוב לגשר על חוסר התאמה בין הצפוי לנצפה, אולי בגלל שהם בדקו שינויי צבע בהקשר ביוטי, הטורף, ולא עם התנאים הא-ביוטיים, כגון הקרנת הסביבה. במחקר על זיקיות שפורסם בשנת ⁴⁸2008, טענו סטיוארט-פוקס ומוסאלי: "התוצאות שלנו מציעות שהאבולוציה של היכולת להפגין שינויים בולטים בצבע נובעת מאסטרטגיה לספק איתותים חברתיים ולא, כפי שמקובל לחשוב, הסוואה. בעקבות הצהרה זו, מומחה אחר בתחום ההסוואה טען: "אף אחד מעולם לא הוכיח שהיכולת המיוחדת של הזיקית מספקת הסוואה"⁵¹.

יונקים: לא נכון לטעון שצבע ההסוואה הלבן הוא מה שמאפשר לדוב הקוטב להתקרב בגניבה לטרף שלו, לאור העובדה שהטרף העיקרי של הדוב הזה הוא גורי כלבי הים⁵², טרף שנמצא מתחת לגושי הקרח⁵³ . כדי לתפוס את הטרף שלו, ממוטט דוב הקוטב את גג מחבואם הקפוא של גורי כלבי הים⁵⁴. במילים אחרות, צבע גופו של דוב הקוטב מתאים מבחינה אבולוציונית להתמודדות עם התנאים הא-ביוטים (אקו-פיזיולוגים) ולא עם הביוטים (הסוואה), כפי שאכן הוכח: דוב הקוטב פיתח ננו טכנולוגיה אופטית יעילה לקצירת אנרגיה ושימור אנרגיה… רתימת קרינת השמש לחימום השכבות התת עוריות ושטח העור⁵⁵ וכן להמיר קרניים אולטרה סגולות לאנרגיה תרמית⁵⁶.

הצבועים הנקודים חיים בקבוצות⁵⁷ והם תוקפים את טרפם בלהקות גדולות וקולניות⁵⁸. במילים אחרות, אין הסתרה שלהם והטרף הפוטנציאלי יכול להבחין בבירור בכוונתם. לכן, עלינו לפרש את היתרון של

צבעו החום-צהוב של הצבוע הזה המשולב בכתמים שחורים כפתרון א-ביוטי אקולוגי, ולא כצורך ביוטי הקשור ליחסי "טורף נטרף".

בכל הדוגמאות לעיל, מה שנכתב לגבי העכביש נראה שהוא נכון גם כאן: "ההסוואה מרוויחה ממערכת יחסים כזו, אבל לא יכולה להיות הכוח המניע" .^59,41

החזרת גלי אור של הסביבה כאסטרטגיה פיזיולוגית ("הגישה האקו-פיזיולוגית")

בהתבסס מצד אחד, על השינויים ה"אוטומטיים" בצבעי הגוף של הזיקיות והתמנונים, שמותאמים  בתוך שניות לצבעי המקום בו הם מצויים בזמן נתון⁶⁰, או לצבע האפור המאפיין חיות גדולות כמו הפיל והקרנף⁶¹ מהצד השני, הייתי רוצה להציג השערה רציונלית לגבי המשמעות של "צבע הסביבה" שלא מאפיין רק טורפים ונטרפים בטבע, אלא גם אותם בעלי חיים שאינם נמצאים בסכנת טריפה, כמו עופות וזוחלים גדולים באיים מבודדים.

הצעתי היא לבחון את עובדת ה"דמיון" בין צבע החיה לזה שמוקרן על ידי הסביבה, תוך התמקדות בגורמים הפיזיולוגיים כפי שהם באים לידי ביטוי בספקטרום של קרינת השמש על בעלי חיים וסביבתם הטבעית. במילים אחרות, במונחים של "ברירה טבעית" עשוי להיות יתרון פיזיולוגי לכך, אם מעטה הגוף יקרין צבעים דומים לאלו המוקרנים על ידי הסביבה, במה שנראה לנו כהתאמה לסביבה, כ'הסוואה'.

יש מספר דוגמאות, כולל הפיל והקרנף, שצבע הגוף אפור ובולט כמעט בכל בית גידול, תומכי הסוואה יכולים לבסס זאת על הצורך של החיות הללו לבלות את השעות החמות בצל, ולטעון שהן נמצאות שם למען הסוואה. עם זאת, אני מבקש להתייחס למשמעות הצבע שלהן, על בסיס "הגישה האקו-פיזיולוגית"; כלומר, לטעון שהם מקרינים את גלי האור שהסביבה הממוצעת מקרינה (אולי אפור הוא הצבע הממוצע הטוב ביותר) עבור אוכלי עשב גדולים אלה המשוטטים במגוון נישות אקולוגיות¹³. הצבע הזה מספק "תשובה פיזיולוגית" ממוצעת לכל בתי הגידול בהם מסתובבים בעלי החיים הללו בשיטוטם לחפש מרעה לקיומם.

גם ההיפופוטם, בהיותו גדול מאוד ומשתייך לבעלי הגוונים השונים של אפור, מציע לכאורה את התשובה הטובה ביותר בהתייחס להתאמה הפיזיולוגית לסביבה, וכך גם הצבע האפור של הגדול ביותר בכל היונקים, הלוויתן.

לגמל יש מעט טורפים טבעיים במדבריות חוליים^63,62, ואפילו אם היו לו טורפים רבים, ספק, בשל מידותיו הגדולות יחסית, אם הסוואה תסתיר אותו מהם (הוא מייצר צל גדול מספיק כדי לחשוף אותו לטורפים גם ביום וגם לאור ירח). עם זאת, התאמת צבעי הגוף לקרינת הסביבה יכולה להיות משמעותית עבור בעל החיים הגדול הזה, החי במקום חיות כה חשוף וצחיח.

יונקים נמנעו מתחרות עם הדינוזאורים בהיותם פעילי לילה⁶¹ ובהתאם, רובם איבדו את היכולת לראות צבעים (מיעוט מתוכם רואה צבעים⁶⁴), שאינה נחוצה לבעלי חיים המתפקדים בסביבה חשוכה⁵⁴.

אכן, רוב נציגי היונקים הללו הם בעלי גוף קטן וצבע כהה, אם כי יש ביניהם גם כאלה שצדים באור יום, כאשר ניתן לראות את כל צבעי הקשת. אלו הם מינים צבעוניים, למרות שרובם, והטרף שלהם, אינם מסוגלים להבחין במרבית הצבעים הללו. נתון זה מחזק את "הגישה האקו-פיזיולוגית" ומאשר את הגישה שצבע הגוף של בעל חיים אינו מספק פתרון ביוטי, ויזואלי, המיועד למנוע הבחנה על ידי מתבונן, אלא, זהו פתרון פיזיולוגי א-ביוטי (שנועד לשמור על חום גוף, אנרגיה וכו') ובהתאם לכך הוא מתפקד כ"בחירה לא חזותית"³³.

לגבי סוגיית הצבע של בעל חיים, "הגישה האקו-פיזיולוגית" המוצעת במאמר הנוכחי, טוענת כי גם בהעדר מין אחר בבית הגידול, זה מועיל לבעל החיים להקרין גלי אור דומים לאלו של הסביבה. במילים אחרות, הצבע של החיה הוא לא תשובה לבעיה שמקורה הוא ביוטי (כלומר, איך לא להיראות על ידי חיה אחרת, לכאורה "הסוואה"); אלא, צבע הגוף הוא תגובה פיזיולוגית לבעיה א-ביוטית והתפתחות אבולוציונית בלתי תלויה בנוכחות של בעלי חיים נוספים. כך, גם אם במהלך תהליך האבולוציה רק ​​מין אחד של בעל חיים היה מתפתח, סביר להניח שהצבע שלו היה זה של בית הגידול שלו, בשל סיבות אקו-פיזיולוגיות.

דוגמה בולטת לצבע בעלי חיים כפתרון אקו-פיזיולוגי הוא זה של מינים שצבעם שונה מאוד מזה של הסביבה שלהם, המובילה חוקרים לחקור בצורה מעמיקה ולהסבר אקו-פיזיולוגי (ראה למשל, העז הבדואית השחורה⁶⁵; והחיפושית מושית/פרת משה רבנו³³).

פיזיקה ופיזיולוגיה של קרינה/אנרגיה

בפיזיקה קרינה ואנרגיה הם אחד ואותו הדבר, כאשר האנרגיה לובשת צורות רבות, כגון אור, חום וגלים אלקטרומגנטיים⁶⁶. בביולוגיה, יש חשיבות קיומית לאנרגיה אשר, כמרכיב של הסביבה, מועברת בין הסביבה לאורגניזם, גם על ידי אמצעי קרינה⁶⁷. כלומר: יש קשר בין בעל החיים לסביבתו, כאשר הקרינה וחילופי האנרגיה הם חלק ממנו.

למרות הטענות של תפיסה מוטעית לגבי הצבעים המורגשים והבלתי מורגשים, בהקשר לתרומתם למעבר אנרגיה בין בעלי חיים וסביבתם⁶⁸, יש לבחון את החזר הצבע של בעל חיים בהתאם להחזר מהסביבה, כמרכיב אקו-פיזיולוגי בהתאמה של בעל החיים לסביבתו, ככל הנראה כחלק מחוק שימור האנרגיה⁶⁹. זה גם הכרחי כדי לקבוע את החיסכון באנרגיה או לפחות מאזן אנרגטי⁷⁰, כמו גם כאשר הצבע של החיה שונה מזה של הסביבה שלה, כמו אצל העז הבדואית⁶⁵  או אצל פרוקי רגליים מדבריים⁷¹.

גלי אור שהסביבה ובעלי החיים מחזירים כצבע

על מנת לבחון את היתרון הפיזיולוגי הצפוי עבור החיה מהחזרת אותם גלי אור הזהים לאלה המוקרנים מהסביבה, כפי שהמאמר הזה מבקש מאקו-פיזיולוגים לעשות, צריך לעסוק בנושא גלי האור המוקרנים על ידי הסביבה, וגם בעובדה שבעלי חיים אינם סופגים אותם אלא מקרינים אותם בחזרה לסביבה.

ההסבר הפיזי של ההסוואה לכאורה, נובע מהמאפיינים הבאים: הסביבה סופגת גלי אור שונים (אלקטרו-מגנטיים), וכך "צבע" הסביבה הוא תוצאה של גלי אור שאינם נספגים אלא נפלטים ומוחזרים מהסביבה ומגיעים לעינינו. אם קרני האור שמגיעות לעינינו נמצאות בתוך 'הספקטרום הנראה' אנחנו מבחינים ב"צבעים" שלהן⁷². אולם, אם הקרניים הללו שאנחנו מבחינים בהן נפלטות מבעל חיים ומשתלבות עם אלו הנפלטות מהסביבה, נהוג לומר ש"החיה מוסווית בסביבה".

כך, למשל במדבר, החול משתקף בגלי האור של הצבע הצהוב וכך גם גלי האור המוחזרים מהגמל. בקרחונים ובשלג המצע מחזיר גלי אור הנתפסים כלבן וכך גם גלי האור המוחזרים מהגוף הלבן של דוב הקוטב באזור הארקטי. ביער הצבעים השולטים הם תערובת של גוונים כהים ובהירים, וכך גם גלי האור המוחזרים מפרוותו של הנמר. גם חגב, השוכן בין העלים הפולטים קרינה ירוקה, פולט את אותו צבע ירוק.

בעלי חיים קיבלו את היכולת להתאים באופן קבוע או לשנות זמנית את הצבע שלהם כדי להתאים לצבעי הרקע של הסביבה באותו תהליך אבולוציוני שבו הצמחים ובעלי החיים פיתחו כל יכולת אחרת שלהם.

במשך הזמן היו גם יכולות כאלה מושלמות על ידי מוטציות; אלו שהתאימו ביותר לתנאים הסביבתיים נטו לשרוד^75-73. לגבי בעלי חיים שצבע גופם קבוע גם כאשר האור משתנה, ניתן להניח שהאבולוציה "בחרה" את הצבע בו הם נולדו וכי הצבע עשוי להשתנות עד שהם מגיעים לבגרות, ואם נדרש, גם מאוחר יותר. בכל מקרה, החיות, אינן חייבות לזהות נפשית/קוגניטיבית את המאפיינים של הצבעים בבית גידול. למעשה, חיישנים (חושים) הפועלים בגופם (חיישני צבע ו/או אנרגיה, חיישני טמפרטורה וכו') מזהים וצבעי החיה משתנים בהתאם. תוך שימוש באותו מגוון חושים, יכולות חיות אחרות לזהות חיה שצבעה זהה לצבע הסביבה^76,12. הקריאה בסופו של מאמר זה, להוביל מחקרים בנושא מכוונת גם להרחבת המחקרים על האבולוציה והחושים.

מאמר זה טוען שכאשר אנחנו מזהים שחיה "מתאימה את צבעיה" לצבעי הסביבה, ברוב המקרים הסיבה לכך היא לא להסוואה (סיבה ביוטית) אלא בגלל סיבה אקו-פיזולוגית (סיבה אביוטית). אולם ההבנה של דגמי צבע החיה עדיין לא ברורה לחלוטין; עם זאת ברור שחלק מהדפוסים הללו מיועדים לשיפור פנימי (אקו-פיזיולוגיה) בעוד שהאחרים מתייחסים לסביבה- הסביבה הביוטית (למשל, תקשורת ראייה בין בעלי חיים), ואולי אחרים מתייחסים לסביבה הפיזית (הימנעות מיצירת שינויים ביציבות שלה). דוגמה לדפוס האחרון היא זו של חרקים אקטותרמים המסתמכים על צבע לצורך ויסות הטמפרטורה העצמית שלהם⁷⁷.

יתרה מזאת, בשל בעיית הפשרה-בין צורכי החיה וסביבתה⁷⁸ סוגיית האקו-פיזיולוגיה מורכבת וההשפעות ההדדיות אינן תמיד ברורות לחלוטין. מאחר וטענת המאמר הנוכחי היא שההחזרה של צבעי הסביבה על ידי בעלי החיים בטבע היא בעיקר מענה לצרכים א-ביוטים (אקו-פיזיולוגיים) ולא ביוטים (הסוואה) לפיכך מוצע כי חוקרי אקו-פיזיולוגיה יבחנו סביבות א-ביוטיות שונות, בהסתמך על הצבע השונה שהן פולטות, ובכך יקבעו את היתרון האנרגטי עבור בעל החיים אשר פולט את אותם גלי האור.

• טיעון ב' – טורף ונטרף מזהים אחד את השני

הצמד "טורף-נטרף" הוא "זוג" מהפרספקטיבה האבולוציונית והוא לא ניתן להפרדה באמצעות  מנגנון זמני כמו ההסוואה. אני מכנה את ההסוואה "מנגנון זמני" כי הוא נראה אולי שימושי במהלך המפגשים הראשונים בין השניים (ראה דוגמאות שונות לאופן שבו טורפים "למדו לראות צורות נחבאות"⁷⁹). מכל מקום, הסוואה לא יכולה להיות התשובה במהלך חייה של חיה, בהם הטורף מכיר את הנטרף והנטרף מכיר את הטורף^81,80. ואכן, במהלך 50 שנות לימוד נושא ה"הסוואה" אצל בעלי החיים, מעולם לא הוכח שטורף נכשל בגלל שהנטרף היה מוסווה (המקרה המפורסם של העש ומלניזם תעשייתי³³).

הטורף מנוסה במציאת הטרף המתאים לו, מה שעושה את ההסוואה לכאורה לחסרת משמעות מנקודת המבט שלו. הטענה שלי היא שזיהוי הטרף מתבצע באמצעות מיומנות זיהוי, כולל היכרות עם מגוון מאפיינים (ראה שימוש בריח או מראה, חמשת השלבים העיקריים, והחשיבות של האקולוגיה-במפגש של טורף-נטרף⁷⁶, מבוא וגישת הפונקציונליות⁸² ) ולא רק באמצעות הבחנה בין צבעים אלה לבין צבעים אחרים. במילים אחרות, יש מנגנונים שונים ביחסי הצמד האבולוציוני "טורף נטרף" המונעים מהאחד לטרוף ומהשני להיטרף; וכאשר אחד משני "השותפים" האלה אינו מתאים מנקודת המבט של תפקוד מנגנונים אלו, זה הרגע הביולוגי בו הוא ישלם על כך את המחיר.

לפיכך, ההנחה שהסוואה היא אכן המנגנון המקשר את ה"ערמומי" (המוסווה) וה"טיפש" (הפרט האחר) או בין ה"מקושט" ו"חסר יכולת ההבחנה", היא גישה שיש לדחות על הסף. במילים אחרות, אנחנו צריכים להתייחס יותר ברצינות ליכולת הזיהוי של הטורף והערנות של הטרף לאיתור. חובה עלינו לעשות מאמץ גדול יותר לחשוף ולהבין את המנגנונים המורכבים יותר הגורמים להצלחתו/כישלונו של הטורף כמו גם אלו של הנטרף הפוטנציאלי, ולא רק להישאר מרוצים עם הטיעון של "הסוואה".

הערה: אינני מעוניין להיגרר לטענה שאם "הסוואה" של הטרף לא מסייעת לו להתגונן מפני הטורף המתמחה בטרף הזה, היא לפחות, משמשת להגנה מפני טורפים ג'נרליסטים/מזדמנים⁸³. קשה לקבל את זה בהתייחס לעלות של "הסוואה", אם כל תפקידה הוא אך ורק להימנע מלהיטרף על ידי חיה שאינה מתמחה. אם זה היה כך, הג'נרליסטים, ה"לא מתמחים", היו מסתפקים בטריפת ה"לא מוסווים", אבל לא יותר מאשר נדרש לקיומם ובכל מקרה, לא כל ה"לא מוסווים" יטרפו -אז למה ההסוואה? במילים אחרות, גם מנגנון זה של מערכת יחסים בין "לא מומחה" ל"לא מוסווה" יגיע לשיווי משקל במהלך האבולוציה ללא צורך ב"מוסווה" (על שיווי משקל בין טורפים ג'נרליסטים ונטרפים⁸⁴; ולמשוואות טריפה על ידי טורפים ג'נרליסטים⁸⁵).

3.3 טיעון ג' – "הסוואה" והאפקט האנתרופוצנטרי

זו טעות אנתרופוצנטרית להתייחס בכובד ראש לחדות הראייה של בעלי חיים, למשל אנחנו מתפעלים מיכולתה של היונה לזהות זרע מגובה רב, ובא בעת מייחסים כל כך מעט לחדות הראייה של מכרסמים ארקטיים כאשר הם צריכים לזהות שועל שלג המתקרב על רקע השמיים.

במצבים של סתירה, הפרט בדרך כלל מעדיף את נקודת הראייה האנושית שלו/שלה⁸⁶ ו"מאנש" את הטבע (הירח מחייך אליי, הפיל אוהב אותי, הזיקית דואגת בגללי) וכן הלאה, מצפייה בסרטים לצפייה בתמונות, האנתרופוצנטריות היא השלטת בעולם⁸⁶.

יתכן שהאפקט האנתרופוצנטרי משפיע גם על ההבנה שלנו לגבי הצבעים המוקרנים על ידי בעלי חיים, ובכך ההתלהבות שלנו מהמושג המרתק של "הסוואה", למרות שלנו יש יכולת להבחין בדוב קוטב שהולך על הקרח במרחק של מספר קילומטרים; בגמל שוכב על חול מדבר; וזיקית מהלכת לאורך ענף.

חוקרי כלבים⁸⁷, דולפינים⁸⁸ והרבה חיות אחרות^89,86 כבר הדגימו את המאפיינים של האנתרופוצנטריות והאפקט האנתרופומורפי/האנשה⁹⁰ וכתוצאה מכך, אנחנו צריכים לקחת זאת בחשבון ולהקצות פחות חשיבות להשפעתה כאשר בוחנים את הקרנת הצבע של הסביבה על ידי בעלי חיים, ולאמץ את הגישה הא-ביוטית, אקו-פיזיולוגית, על מנת להבין נכון יותר את משמעות הצבע בבעלי חיים.

4. סיכום

"ידוע באופן כללי שהתבניות והצורות של בעלי חיים דומים לרקע שלהם"¹⁵. המחקר הנוכחי מציע לשלול את רעיון קיומם הרחב של צבעי הסוואה בטבע, ומבקש במקום זאת להציע לחוקרים לחפש אחר הסיבה לכך שצבע החיה דומה לצבע סביבתה – כ"מורפו אקולוגי"⁹¹, כלומר, היא פולטת גלי אור כמו אלה הנפלטים מסביבתה ובכך תבניות צבעיה יהיו דומות לאלה של הסביבה.

בהמשך לשלושת הטיעונים המובאים במחקר הנוכחי – ההקרנה של הצבע על ידי החיה קשורה לאקו-פיזיולוגיה שלה; הטורף והנטרף מהווים "צמד אבולוציוני" ולכן יודעים לזהות אחד את השני, והמגבלות שמטילה האנתרופוצנטריות משפיעות על הדיון בעניין קיומו של צבע הסוואה בטבע – המאמר הנוכחי מציע שיש לבחון את ההיבט הפיזיולוגי כהסבר אפשרי לעובדה שהצבעוניות של בעלי חיים רבים דומה לזו של הרקע של בית הגידול שלהם.

על פי "הגישה האקו-פיזיולוגית" להסבר צבע החיה זה מועיל לבעל החיים לפלוט את אותם אורכי גל אור כמו אלה שהסביבה שלו פולטת. בהתאם לכך בעלי חיים ליליים מרוויחים מכך שהצבע שלהם כהה מסיבות אקו-פיזיולוגיות.  אני לא חולק על כך ש "בעלי חיים ליליים מרוויחים מכך שצבעם כהה", באשר הגישה האקו-פיזיולוגית של נושא הצבע אצל בעלי חיים לא מאתרת  את מערכת הראייה של "הצופה" (טורף או נטרף) כגורם אבולוציוני בקביעת צבע החיות הללו. יתרה מכך, הצרכים הפיזיולוגיים של החיות הם אלו שעיצבו את הצבעים שלהן בטבע מבחינה אבולוציונית; וככל הנראה, הפיזיולוגיה של שימור האנרגיה במיוחד.

במילים אחרות, אם רק מין אחד של חיה (חולייתנים או חסרי חוליות) הייתה מתקיימת בעולם – למשל, הגמל – כתוצאה מתנאים א-ביוטיים, כלומר, אקו-פיזיולוגיים, צבעו היה כצבעו של חול המדבר, המשקפת את הגוון הצהוב המוכר לנו כל כך.

מאמר זה מהווה מעין "קול קורא" לחוקרי אקו-פיזיולוגיה למקד את מחקריהם בגישה הא-ביוטית בתור תחום מחקר מוגדר, שכותרתו "צבע בעלי החיים כהקרנה של צבע הסביבה שלהם". מחקרים כאלה יתרמו רבות להפריך את "הגישה הביוטית אתולוגית" הטוענת לקיומו הנרחב של "צבע הסוואה בטבע"; ומצד שני, הם יסייעו להאיר את החשיבות הרבה של פליטת גלי האור מגוף החיה כמרכיב אקו-פיזיולוגי המסייע להישרדות החיה.

תודות

אני רוצה להודות לנשים ולגברים הרבים בתחום הזואולוגיה ותחומי מחקר אחרים,  שהעירו ותרמו לטיוטות השונות במאמר זה. כמו כן ההערות הבונות של העמיתים השופטים מכתב העת Res. in Ecol. תרמו רבות למאמר.

הצהרת זמינות נתונים

נתונים לא זמינים – מנדלסון, ה. 1974

הפניות/מקורות

[1] ההיסטוריה של בעלי חיים [אינטרנט]. זמין בכתובת:

http://classics.mit.edu/Aristotle/history_anim.mb.txt

[2] פארקר, ס., 2021. הסוואה: 100 מאסטרים של התחפשות בממלכת החיות.

הוצאת-  Ivy: Brighton.

[3] זואונומיה, או, חוקי החיים האורגניים [מרשתת]. זמין בכתובת:

http://darwin-online.org.uk/converted/pdf/1794_Zoonomia_A967.1.pdf

[4] דרווין, צ'. 1872. מקור המינים עם מבוא, הערות ואיורים.

הוצאת- P.F. Collier & Son, ניו יורק.

[5] טאייר, ג'. ה., 1909. הסתרה-צבע בממלכת החיות. הוצאת-מוציאים לאור של מקמילן, ניו יורק.

[6] קוט, ה. ב. 1957. הסתגלות צבע בבעלי חיים. הוצאת- Methuen & Co Ltd

[7] אוון, ד. 1982. הסוואה ומימיקה. הוצאת- אוניברסיטת שיקגו, שיקגו.

[8] טילדס, פ. ל. 2020. בעלי חיים בהסוואה. הוצאת- צ'רלס ברידג', Watertown

[9] אוסוריו, ד. ס. 2015. הסוואה וארגון תפיסתי בממלכת החי. המדריך של אוקספורד לארגון תפיסתי.
הוצאת- אוניברסיטת אוקספורד, אוקספורד. עמ' 843–862

DOI: https://doi.org/10.1093/oxfordhb/9780199686858.013.044

[10] אנדלר, ג'. א. ומאפס, ג'. 2017. המצב הנוכחי והעתידי של מחקר צבעי בעלי החיים.
עסקאות פילוסופיות של החברה המלכותית ב': מדעי הביולוגיה. 372(1724), 20160352.
DOI: http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2016.0352

[11] יוג'ס, א., ליגינס, א. וסטבנס מ. 2019. הסוואה לא מושלמת: איך להתחבא בעולם משתנה?.
הליכים של החברה המלכותית ב' 286(1902), 20190646.
DOI: http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2019.0646

[12] גאלוואי, ג'. א. וכל האחרים, 2020. מציאת אות המוסתר בין רעשים: איך טורפים יכולים להתגבר על
שכבות הסוואה?. עסקאות פילוסופיות של החברה המלכותית ב' 375(1802), 20190478.

DOI: http://doi.org/10.1098/rstb.2019.0478

[13] מריליאטה, ס. 2003. מורכבות הרקע החזותי מקלה על התפתחות ההסוואה.

Evolution. 57(6): 1248–1254.
DOI:  https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2003.tb00333.x

[14] קאצ'ה, פ. ופטר, ו. 1995. הסוואה וחיקוי במאובנים: חלק כללי.

Acta Musei, Series B–Historia Naturalis, nationalis Pragae, 51(1–4): 53–82

[15] אנדלר, ג'. א. 1978. מבט של טורף על דפוסי צבע בבעלי חיים.

Evolutionary Biology. Springer: Boston. pp. 319–364.

Doi: 10.1007/978-1-4615-6956-5_5

[16] מרילאיטה, ס. ליטינן, א. ומאפס, ג'. 2001. בחירה לצביעה קריפטית בבית גידול חזותי הטרוגני.

Proc. R. Soc. Lond. B, 268: 1925-1929.

DOI: https://doi.org/10.1098/rspb.2001.1747

[17] לב-ידון, וכל האחרים. 2004. צבע הצמח מערער את ההסוואה של חרקים עשבוניים.
BioEssays 26:1126-1130.

DOI: https://doi.org/10.1002/bies.20112

[18] דווקינס, ר. וקרבס, ג'. ר. 1979. מרוצי חימוש בין ובתוך מינים.

Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences, 205 (1161):489.
                                                                                DOI: http://doi.org/10.1098/rspb.1979.0081

[19] המפרייס, ר. ק. ורוקסטון, ג'. ד. 2020. דילמת ארוחת הערב החריפה: אסימטריה בנטילת סיכונים של
טורף-נטרף, חלופה ישימה רחבה לעקרון ארוחת הערב של החיים.

Journal of Evolutionary Biology, 33 (3): 377–383.

DOI: https://doi.org/10.1111/jeb.13585

[20] שמידט-נילסן, ק. 1997. פיזיולוגיה של בעלי חיים: הסתגלות וסביבה.

הוצאת- אוניברסיטת קיימברידג', קיימברידג'.

[21] מנדלסון, ה. 1974. התאמה של בעלי חיים לחיות במדבריות. סימפוזיון ישראל – צרפת: מחקר אקולוגי
על פיתוח באזורים צחיחים (מדבריות ים תיכוניים) עם משקעי חורף. 39: 181-191.

[22] המילטון, W. ג'. 1973. קוד הצבע של החיים. הוצאת- מק גרו-היל: ניו יורק.

[23] פירסון,. O  פ. 1977. השפעת המצע וצבע העור על ויסות חום של לטאה.

Comp. Biochem. and Physiol. 58A: 353- 358.

DOI: https://doi.org/10.1016/0300-9629(77)90154-2

[24] קאמפבל, מ. ד. וכל האחרים. 2021. בדיקת כלל ברגמן בקופפודים ימיים.

Ecography, Vol. 44, Issue 9: 1283-1295.

DOI: https://doi.org/10.1111/ecog.05545

[25] 2007. נודס, ר. ל. ואוסוואלד, ד. א. 2007. מבחן בין-ספציפי של הכלל של אלן: השלכות אבולוציוניות
על מינים אנדותרמיים.

Evolution 61(12): 2839-48.

Doi: 10.1111/j.1558-5646.2007.00242.x

[26] רידינג, ס. וכל האחרים. 2021. שינוי צורה: שינוי מורפולוגיה של בעלי חיים כתגובה להתחממות
אקלימית.

Trends in Ecology and Evolution 36 (11): 1036-1048.

Doi: 10.1016/j.tree.2021.07.006

[27] דלהיי, ק. 2019. סקירה של כלל גלוגר, כלל אקוגיאוגרפי של צבע: הגדרות, פרשנויות וראיות.

Biol. Rev. Vol. 94 (4): 1294-1316.

Doi:  https://doi.org/10.1111/brv.12503

[28]   דלהיי, ק. וכל האחרים. 2019. התאמה בין כללים אקוגיאוגרפיים: גשמים וטמפרטורה מנבאים שונות
צבע עולמית בקרינת הציפורים הגדולה ביותר.

Ecology Letters. 22(4): 726–736.

DOI: https://doi.org/10.1111/ele.13233

[29]   הנלון, ר. ט. וכל האחרים. 2011. הסוואה אדפטיבית מהירה אצל ראש-רגליים. הסוואה של בעלי
חיים: מנגנונים ותפקודים.

הוצאת- אוניברסיטת קימבברידג', קימברידג'.

] 30[ גוידטי, ג'. וכל האחרים. 2021. הסוואת תמנון על ידי מיפוי רב-ספקטרלי של האלמנטים
הכרומטיים של תמנון בימאקולואיד.

Nanophotonics. 10(9): 2441–2450.

DOI: https://doi.org/10.1515/nanoph-2021-0102

[31] הדג'יסולומון, ס. פ., אל-חדד, ר. W. וקלוסקובסקי, ק. 2021. כימות מהירות פעילות הכרומטפור
ברמת איבר יחיד בתגובה לגירוי בהלה חזותי בדיונונים חיים ושלמים.

Frontiers in Physiology. 12, 675252.

DOI: https://doi.org/10.3389/fphys.2021.675252

[32] אלן, ג'. ג'. וכל האחרים. 2017. לחימה דרמטית של דיונון זכר עבור בת זוג.

The American Naturalist. 190(1): 144–151.

DOI: https://doi.org/10.1086/692009

[33] מחשבות שניות על עש מפולפל. הסיפור הקלאסי הזה של אבולוציה על ידי ברירה טבעית
טעון תיקון [אינטרנט]. זמין בכתובת:

https://www.discovery.org/a/590/

[34] מאג'רוס, מ.א. נ. 1998. מלניזם: אבולוציה בפעולה. הוצאת-אוניברסיטת אוקספורד, אוקספורד.

[35] מאלת, ג'. 2004. העש המפולפל: אחרי הכל סיפור שחור ולבן.

Genetics Society News. 50: 34–38.

https://www.ucl.ac.uk/tax­ome/jim/pap/malletgensoc03.pdf

[36] וואלטון, O. ס. וסטיבנס, מ. 2018. מודלים של ראיית עופות וניסויי שטח קובעים את ערך
ההישרדות של הסוואת עש מפולפל.

Communications Biology. 1: 118.

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-018-0126-3

[37] סטאבנגה, ד. ג'. ווואלאס, ג'. ר. 2020. עשים של בוגונג מוסווים היטב על ידי קשקשי כנפיים מפורקים
חסרי צבע.

Frontiers in Physiology. 11: 95.

DOI: https://doi.org/10.3389/fphys.2020.00095

[38] הסיונג, ב.ק., שאווקיי, מ. ד. ובלקלדג', ט. א. 2019. מנגנוני ייצור צבע בעכבישים.

The Journal of Arachnology. 47(2): 165–180.

DOI: https://doi.org/10.1636/JoA-S-18-022

[39] צ'יטקה, ל. 2001. הסוואה של עכבישי סרטן טורפים על פרחים ותפיסת הצבע של דבורים (Aranida: Thomisidae/Hymenoptera: Apidae).

Entomologia Generalis. 25(3): 181–187.

DOI: https://doi.org/10.1127/entom.gen/25/2001/181

[40] הברהרד, W. 2003. החלפה של יציבות משי בשקי ביצים על ידי Allocyclosa bifurca (Araneae: Araneidae)  מציעה שיציבות משי מתפקדת כמכשיר הסוואה.

Be­haviour. 140(7): 847–868.

DOI: https://doi.org/10.1163/1568539037 70238346

[41] טרי, מ. וקאסאס, ג'. 2009. התחפושות המרובות של עכבישים: צבעי רשת ועיטורים, צבע גוף ותנועה.

Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biologi­cal Sciences. 364(1516): 471–480.

DOI: https://doi.org/10.1098/rstb.2008.0212

[42] פיגון, פ. וקסאס, ג'. 2018. שינויי צבע מורפולוגיים ופיזיולוגיים בממלכת החיות.

eLS. John Wiley & Sons, Ltd: Chich­ester הוצאת-

[43] הילינג, א. מ. וכל האחרים. 2005. צבע בעכבישי סרטן: בחירת מצע ומשיכת טרף.

Journal of Experi­mental Biology. 208(10), 1785–1792.

DOI: https://doi.org/10.1242/jeb.01585

[44] ריר, ס. ה. וכל האחרים, 2008. צבע אדפטיבי, התנהגות ופגיעות טריפה בשלושה דגים
שטוחים צעירים מצפון האוקיינוס ​​השקט.

Journal of Experimental Marine Bi­ology and Ecology. 359(1): 62–66.

DOI: https://doi.org/10.1016/j.jembe.2008.02.017

[45] ספינר, מ. וכל האחרים. 2016. תפקיד מפתח של קנה מידה במורפולוגיה בדגים סוליטאים
(Pleuronectiformes) ביכולת לשמור על חול.

Scientific Reports. 6, 26308.

DOI: https://doi.org/10.1038/srep26308

[46] וינגרה, ס., פרנקה, ס. וקברל ה. נ. 2006. דפוסי יום ודפוסי ירח למחצה בשימוש בשטח בוץ בין גאויות
על ידי צעירים של סול סנגל, Solea senegalensis.

Estuarine, Coastal and Shelf Science. 69(1–2): 246–254.

DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecss.2006.04.017

[47] מאיה, א., וינגרה, ס. וקבראל, ה. נ. 2009. השפעתו של טורף בהתנהגות חיפוש מזון של
Solea senegalensis.
Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 89(3): 645–649.

DOI: https://doi.org/10.1017/S002531540800266X

[48] סטוארט-פוקס, ד. ומוסאלי, א. 2008. ברירה לאיתות חברתי מניעה את האבולוציה של שינוי צבע
הזיקית.

PLoS Biology. 6(1): e25.

DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060025

[49] קרן רותם, ט. וכל האחרים. 2016. העדפה זכרית לאיתות מיני על פני הסוואה קשורה לטקטיקות זיווג
חלופיות.

Animal Behaviour. 117: 43–49.

DOI: https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2016.04.021

[50] סטוארט-פוקס, ד. ומוסאלי, א. 2009. הסוואה, תקשורת וויסות חום: לקחים מאורגניזמים המשתנים
בצבע.

Phil­osophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 364(1516): 463–470.
DOI: https://doi.org/10.1098/rstb.2008.0254

[51] אין להסתיר את ההסוואה הזו. זיקיות משנות צבע כדי לבלוט, לא להיעלם [אינטרנט]. מַדָע. זמין מ:

https://www.science.org/con­tent/article/theres-no-hiding-camouflage

[52] בסט, ר. ס. 1985. עיכול של כלבי ים טבעתיים על ידי דוב הקוטב.

Canadian Journal of Zoolo­gy. 63(5): 1033–1036.

DOI: https://doi.org/10.1139/z85-155

[53] סמיטס, ט.ג'. 1980. טריפת דובי הקוטב את כלבי הים הטבעתיים והמזוקנים בבית הגידול של ארץ קרח
הים.

Canadian Journal of Zoology. 58(12): 2201–2209.

DOI: https://doi.org/10.1139/z80-302

[54] צ'ינרי, מ. 1990. טורפים- רוצחי הבר, אסטרטגיות וטכניקות של טריפה בעולם הטבע.

Bedford Editions, London, UK, 224p. – הוצאת

[55] קטאב, מ. ק. וטריבוץ', ה. 2015. טכנולוגיית פיזור אור סיבים אופטיים בשיער דובי קוטב: הערכה
מחדש ותוצאות חדשות.

Journal of Advanced Biotechnology and Bioengineer­ing. 3(2): 38–51.

[56] ג'יה, ה., גואו, ג'. וזו, ג'. 2017. השוואה של התנהגות המרת אנרגיה פוטו-תרמית של שיער דובי קוטב וצמר כבשים.

Journal of Bionic Engineering. 14: 616–621.

DOI: https://doi.org/10.1016/S1672-6529(16)60427-4

[57] פרנק, ל. ג'. 1986. ארגון חברתי של הצבוע הנקוד (Crocuta crocuta). א. דמוגרפיה.

Animal Behaviour. 34(5): 1500–1509.

DOI: https://doi.org/10.1016/S0003-3472(86)80220-2

[58] קרוק, ה. 1972. הצבוע הנקוד: מחקר על טריפה והתנהגות חברתית.

הוצאת- אוניברסיטת שיקגו, שיקגו.

[59] סבר, צ. 2005. הדמיון לסביבה אינו בהכרח להסוואה.

Israel Journal of Ecology & Evolution. 51: 80.

[60] ברטון, מ'. 1983. אנציקלופדית לארוס החדשה על חיי בעלי החיים.

Hamylan Pub: Middlesex – הוצאת

[61] מקדונלד, ד. 1984. האנציקלופדיה של היונקים.

אוניברסיטת אוקספורד, אוקספורד. הוצאת-

[62] קאקזנסקי, פ. וכל האחרים. 2014. שימוש במרחב ובבית גידול על ידי גמלים בקטריאניים בר בטרנסאלטאי גובי שבדרום מונגוליה.

Biological Conservation. 169: 311– 318.
DOI: https://doi.org/10.1016/j.biocon.2013.11.033

[63] הגמל הדו-דבשתי. Camelus Dromedaries, Linnaeus, 1758 [אינטרנט]. GBIF -זמין בכתובת:

https://www.gbif.org/species/144101237

[64] קארול, ג'. וכל האחרים. 2001. בסיס פוטופיגמנטי לראיית צבע דיכרומטית בסוס.

Journal of Vision. 1(2).

DOI: https://doi.org/10.1167/1.2.2

[65] דמיאל, ר., פרבולוצקי, א. ושקולניק, א. 1980. האם מעיל שחור במדבר הוא אמצעי לחיסכון
באנרגיה מטבולית?.

Nature. 283(5749): 761–762.

DOI: https://doi.org/10.1038/283761a0

[66] אנרגיה=אור=קרינה=טמפרטורה [אינטרנט]. ESA. זמין בכתובת:

https://www.esa.int/Science_Exploration/Space_Science/Energy_light_radiation_temperature

[67] גייטס, ד. מ. 1968. חילופי אנרגיה ואקולוגיה.

Bioscience. 18(2): 90–95.

DOI: https://doi.org/10.2307/1294057

[68] נאסר, ק. א., סימנדלה, א. ט. וטראסי, ס. ר. 2000. תפיסות שגויות לגבי צבע, קרינה אנפרא
אדומה וחילופי אנרגיה בין בעלי חיים וסביבתם.

Herpetological Journal. 10(3): 119–122.

[69] שימור אנרגיה [אינטרנט]. זמין בכתובת:

https://www.feyn­manlectures.caltech.edu/I_04.html

[70] פרוטר, W. פ. וגטס, ד. מ. 1969. שיווי משקל תרמודינמי של בעלי חיים עם הסביבה.

Ecological Monographs: 39(3): 227–244.

DOI: https://doi.org/10.2307/1948545

[71] הדליי, נ. פ. 1979. התפתחויות אחרונות במחקר אקופיזיולוגי על פרוקי רגליים במדבר.

Journal of Arid Environments. 2(3): 211–218.

DOI: https://doi.org/10.1016/S0140-1963(18)31772-5

[72] האבולוציה של ראיית הצבע [אינטרנט]. ארכיון Talk Origins. זמין בכתובת:

http:// www.talkorigins.org/faqs/vision.html

[73] טומסי, ט.א., אנדרסון, ב. נ. וגרלאנד, ט. 2019. אקופיזיולוגיה של יונקים.

Journal of Mammalogy, 100(3): 894–909.

DOI: https://doi.org/10.1093/jmammal/gyz026

[74] פדר, מ. א..2002  אקולוגיה פיזיולוגית של צמחים ובעלי חיים, פיזיולוגיה/ביוכימיה השוואתית
ופיזיולוגיה אבולוציונית: הזדמנויות לשיתוף פעולה: מבוא לסימפוזיון.

Integrative and Comparative Biology. 42(3): 409–414.

DOI: https://doi.org/10.1093/icb/42.3.409

[75] אקרלי, ד. ד. וכל האחרים. 2000. האבולוציה של תכונות אקופיזיולוגיות של צמחים: התקדמות אחרונה וכיוונים עתידיים: מחקר חדש מתייחס לברירה טבעית, אילוצים גנטיים והסתגלות אבולוציונית בתכונות אקופיזיולוגיות של צמחים.

Bioscience. 50(11): 979–995.

DOI: https://doi.org/10.1641/0006-3568(2000)050[0979:TEOPET]2.0.CO;2

[76] פישר, ס. 2017. ריח או חזון? השימוש בשיטות חושיות שונות בהבחנה בין טורפים.

Behavioral Ecology and Sociobiology. 71: 143.

DOI: https://doi.org/10.1007/s00265-017-2371-8

[77] קלוסלה-טרולאס, ס. ונילסן, מ. 2020. האבולוציה של צבע הגוף של חרקים תחת אקלים משתנה.

Current Opinion in Insect Science. 41: 25–32.

DOI: https://doi.org/10.1016/j.cois.2020.05.007

[78] ויקלסקי, מ., 2009. אקולוגיה פיזיולוגית: בעלי חיים. מדריך פרינסטון לאקולוגיה.
הוצאת- אוניברסיטת פרינסטון, פרינסטון.

DOI: https://doi.org/10.1515/9781400833023.14

[79] דווקינס, מ. 1971. שינויים תפיסתיים בגוזלים: מבט נוסף על המוּשָׂג 'תבנית חיפוש'.

Animal Behaviour. 19(3): 566–574.

DOI: https://doi.org/10.1016/S0003-3472(71)80113-6

[80] קראופורד, ב. א., היקמן, ס. ר. לורינג, ט. מ. 2012. בדיקת ההשערה רגישות לאיום עם היכרות של טורפים וספציפיות תזונתית.

Ethology. 118(1): 41–48.

DOI: https://doi.org/10.1111/j.1439-0310.2011.01983.x

[81] קריין, א. ל. ופרארי, מ.ס. 2017. דפוסי ניאופוביה (פחד מחידושים) של טורפים: סקירה מטה-
אנליטית.

Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284(1861), 20170583.

DOI: https://doi.org/10.1098/rspb.2017.0583

[82] שמיט, O. 2017. תכונות תפקודיות של טורף וטרף: הבנת המנגנון האדפטיבי המניע
אינטראקציות בין טורף לטרף.

F1000Re­search. 6: 1767.

DOI: https://doi.org/10.12688/f1000research.11813.1

[83] סימונדסון, W.O.C.,  סנדרלנדס, ק. ד. וגרינטון, מ. ה. 2002. האם טורפים ג'נרליסטים יכולים
להיות סוכני בקרה ביולוגיים יעילים?.

Annual Review of Entomology. 47: 561–594.

DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145240

[84] האסל, מ. פ. ומאי, ר. מ. 1986. אויבים טבעיים ג'נרליסטים ומומחים באינטראקציות של
טורף-נטרף בחרקים.

The Journal of Animal Ecology. 55(3): 923–940.

DOI: https://doi.org/10.2307/4425

[85] רוג'רס, ד. 1972. חיפוש אקראי ומודלים של אוכלוסיית חרקים.

The Journal of Animal Ecology. 41(2): 369–383.

DOI: https://doi.org/10.2307/3474

[86] קריד, ב. ורזניק, מ. 2015. בעלי חיים, דמויות, אנתרופוצנטריסם. . NECSUS

European Journal of Media Studies. 4(1): 95–105.

DOI: https://doi.org/10.25969/mediarep/15174

[87] הורוביץ, א. והכט, ג'. 2014. הסתכלות על כלבים: מעבר מאנתרופוצנטריזם לתפישת העולם
umwelt)) של הכלביים.

Domestic dog cognition and behavior: The scientific study of Canis familiaris.
Spring­er: Berlin. pp. 201–219.

DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-642-53994-7_9

[88] וויט, ט. א. 2013. בני אדם ודולפינים: חקירה של אנתרופוצנטריות באתיקה סביבתית יישומית.

Journal of Animal Ethics. 3(1): 85–99.

DOI: https://doi.org/10.5406/janimalethics.3.1.0085

[89] פורלונג, א., סילבר, ז. ופורלונג, ג'. 2018. אנתרופוצנטריסם כאי התאמה שכלית (דיסונאנס קוגניטיבי)
במחקר בבעלי חיים?.

Animal Sentience. 12(11).

DOI: https://doi.org/10.51291/2377-7478.1366

[90] ווינה, ס. ד. ל. 2007. מהן חיות? מדוע אנתרופומורפיזם הוא עדיין לא גישה מדעית להתנהגות.

Comparative Cognition & Behavior Reviews. 2: 125–135.

DOI: https://doi.org/10.3819/ccbr.2008.20008

[91] השפעת הסביבה על צבע וגודל באוכלוסיות צבים [אינטרנט]. פלטפורמת אינטרנט למען צבים. זמין
בכתובת:

https://www.tortoisetrust.org/articles/golden.htm